Mitokondri

**SERDEM** · 03.03.08, 15:05

MİTOKONDRİ

Eukaryotik bütün hayvansal ve bitkisel hücrelerin sitoplazmasında bulunan, granüler veya ipliksi, küçük organellere mitokondriyum denir. Normal bir karaciğer hücresinde 1000-1600, bazı oositlerde 300.000 kadar mitokondri bulunur. Yeşil bitkiler hayvansal hücrelere kıyasla çok az mitokondri içerirler. Çünkü mitokondrilerin bazı görevleri kloroplastlar tarafından yerine getirilir.

MİTOKONDRİLERİN BULUNUŞU

Mitokondriler ilk olarak KOLLİCKER tarafından böbrek çizgili kas hücrelerinden izole edilmişler ve değişik tuzlu solusyonlar içinde bu yapıların osmotik reaksiyonları yaklaşık 150 yıl önce, o dönemlerde gözlenebilmiştir. 1850’den itibaren yayınlanan çalışmalarla beraber bu organelin ilk tanımlanması, 1894’de ALTMANN tarafından yapılmıştır. Işık mikroskobu ile hücrede granüller veya iplikler şeklinde görülen bu organele 1897’de BENDA, mitokondrion adını vermiştir. (Y.mitos: iplik ; chondrion :granül).

Mitokondriler canlı olarak ilk defa 1900 yılında MICHAELES’in kullandığı, bugün de kullanılan ve vital boya olan Janus yeşili B ile mavimsi yeşile boyanarak diğer hücre organellerinden kolaylıkla ayırt edilirler. Janus yeşili mitokondriler için özeldir. Bu boya için mitokondrilerin yeşile boyanması mitokondri içinde bulunan sitokrom oksidaz sisteminin boyayı oksitlenmiş halde renkli tutması, çevredeki sitoplazmada ise boyanın renksiz olan lökobaza redüklenmesinden ileri gelmektedir.

1913’de, O. WARBURG solunum enzimlerinin mitokondrilerde olduğunu gözlemiştir. Mitokondrileri düşük devirde santrifüj ederek dokulardan izole eden WARBURG, dokuların ezilerek parçalanması sonucunda bu organellerin hücre içi oksidatif reaksiyonları katalizleyen enzimler içerdiğini görmüştür. WARBURG ve WIELAND, 1920’lerde sitokrom oksidaz olayını ve Krebs Devri olarak bilinen ve küçük karbon zincirlerinin parçalanarak devamlı bir şekilde CO2 in meydana geldiği reaksiyonlar devrini açıklamıştır. KALCKAR, 1940’da solunum zinciri reaksiyonlarında oksijenin suya indirgendiğini ve yeni ATPler teşekkül ettiğini açıklamış, buna oksidatif fosforilasyon demiştir.

1934’de, BENSLEY ve HOERR, karaciğerden mitokondrileri ayırmışlar, organelin biyokimyasal olarak incelenme imkanı ortaya çıkmıştır. Canlı hücreler, ultrasantrifüjde 200.000-400.000 devirle santrifüje edilirlerse, santrifüj tüpünün dibinde, sitoplazmadan daha ağır ve yoğun olan mitokondrilerin parçalanmamış olarak toplanması sağlanır. Kimyasal analizler sonucu, bileşiminde %65-70 protein, %25-30 lipit, %2-3 kolesterol olduğu gösterilmiştir. Ayrıca solunum enzimleri, nükleik asitler (DNA ve RNA) nükleotitlerin (ATP) bulunduğu da öğrenilmiştir.

G. H. HOGEBOOM ve W. C. SCHNEIDER, 1948’de sitokrom faaliyetinin çoğunun gerçekten bu hücre fraksiyonlarında meydana geldiğini göstermişlerdir.

1950’li yıllarda bu reaksiyonlar A. L. LEHNINGER, G. H. HOGEBOOM tarafından trikarboksilik asit reaksiyonları gözlenmiş, hem yağ asitlerinin oksidasyonunun hem de oksidatif fosforilasyonun mitokondrilerde meydana geldiği kesin olarak açıklanmıştır.

1952’de PALADE ve SJÖSTRAND, elektron mikroskobu ile organelin ince yapısı üzerinde ilk bilgileri sağlamışlardır. Son yıllarda geliştirilen birçok teknikle organel çok daha iyi öğrenilmiştir.

Mitokondriler canlı hücrelerde incelenebilirler, ancak alçak kırılma indisleri nedeniyle boyanmadıkça kolay görünemezler. Doku kültürü hücrelerinde en iyi biçimde faz kontrast mikroskobu ile incelenebilirler.
Şekil 1.Mısır (Zea mays) kök ucunda meristem hücrelerindeki mitokondriyumlar. N, nukleus; nu, nukleolus; mi, mitokondriyumlar.

MİTOKONDRİLERİN KÖKENİ
Hücrede mitokondrilerin teşekkülü ile ilgili olarak üç görüş ortaya atılmıştır. Buna göre:

“1)Mevcut mitokondrilerin bölünmesi ile
2)Yeniden sentez edilmeleri ile
3)Veya başka yapıların gelişmesiyle” oluşmuşlardır.

Eski bir görüşe göre mitokondrilerin kromozomlar gibi kalıtımda rol oynadıkları, kromozomlar gibi bölünüp çoğaldıktan sonra yavru hücrelere geçtikleri kabul ediliyordu. Gerçekten de doku kültürlerinde mitokondrilerin birleştikleri gibi, yavaş yavaş büyüdükten sonra parçalandıkları görülmüş, mitozda yavru hücrelere bölünerek interfazda sayılarını arttırdıkları gözlenmiştir. Bu gözlem kolin eksikliği olan Neurospora’da yapılan bir deneyle doğrulanmıştır. Neurospora’ya radyoaktif kolin verildiği takdirde orijinal mitokondrilerden gelişen 2. ve 3. jenerasyondaki mitokondrilerde otoradyografi ile radyoaktivite saptanmıştır. Mitokondrilerin radyoaktivitesi her dölde yarı yarıya azalma göstermektedir. Bu, mitokondrilerin bölünerek çoğaldığını ve mitokondrilerin temel yapısına yeni maddelerin ilave edildiğini göstermektedir.

Elektron mikroskobu çalışmalarından sonra mitokondrilerin plazma zarından meydana geldiği kabul edilmiştir. Bira mayasının anaerobik kültüründe mitokondrilere rastlanmadığı halde, bu hücreler aerobik koşulara maruz bırakılacak olursa plazma zarlarının birleşip katlanarak gerçek mitokondrileri meydana getirdiği görülür. Bu gözlem mitokondrilerin yeniden sentez edildiğini savunan teoriyle bir uygunluk göstermektedir. Mitokondri dış zarının kimyasal yapısı ER zarına benzer ve iç zardan farklıdır. Dış zar lipid sentezinde iç zardan daha aktiftir. Mitokondrilerin dış zarı ile ER’un ilişkisi de elektron mikroskobu ile gözlenmiştir. Biyokimyasal deliller ile karaciğer mitokodrilerinin yarı ömürlerinin 5-10 gün olduğu gösterilmiştir. Bu gözlem hücrede mitokondri oluşumunun devamlı olarak meydana geldiğini ortaya koymaktadır.

Mitokondriler ancak birkaç gün yaşar. Enine bölünme ile çoğalır. Bunlar embriyonel hücrelerdeki promitokondrilerden de gelişir ve çok küçük vesiküller olup yoğun matriksli, çift membranlıdır. İç membranlarında zamanla kristalar gelişir. Promitokondriler, bölünme ile kendilerinden ve tomurcuklanma ile gelişmiş mitokondrilerden oluşur. Mitokondrinin ortalama ömrü hücreye göre daha azdır. Karaciğer hücre mitokondrileri 7-10 gün yaşar.

Sinematografi kullanılarak mitokondrilerin bölünme işlemlerinin incelenmesi ile bölünmeye başlarken mitokondrilerin uzadıkları, merkeze yakın bir bölgeden haltere benzer bir görünüm alacak şekilde boğumlandıkları, bu bölgeden ikiye bölündükleri, bölünmeden sonra da yeniden yuvarlak şekil aldıkları görülmektedir.
L.MARGULİS eukaryotik hücrelerdeki mitokondrilerin evrimsel süreçte prokaryotik organizmalardan geliştiklerine dair açıklamalarda bulunmuştur. Bu düşüncesini mitokondrilerde varolan DNA ve mitoribozomlara dayandırmıştır. Mitokondriler sahip oldukları DNA ve ribozomlar sayesinde hücrede bağımsız olarak nükleer ve sitoplazmik ribozomal işlemlere ait fonksiyonları yerine getirirler. MARGULİS’in bu fikri mitokondrial DNA’nın prokaryotik DNA’ya benzemesi, prokaryotik DNA gibi tek zincirli molekül olması mitokondrial ribozomların; sedimentasyon katsayılarından anlaşıldığı gibi protein ve RNA bileşimlerinden meydana gelmeleri ve prokaryotik ribozomlara ökaryotik ribozomlardan daha fazla benzemeleri gibi durumlarla daha fazla desteklenmektedir.

MİTOKONDRİLERİN BİÇİM ve BÜYÜKLÜKLERİ

Mitokondrilerin yapısı, biçimi, büyüklüğü, sayısı ve hücredeki yerleri, bulunduğu dokunun fizyolojik durumuna bağlı olarak hücreden hücreye değişiklik gösterir. Genellikle küresel, ovoid, silindirik, çomak ya da granül biçiminde olurlar. Bununla birlikte çomak biçimindeki mitokondrilerin parçalanarak granül, granül biçimindeki mitokondrilerin birbirleriyle birleşerek çomak biçimindeki mitokondrileri yaptıkları da gözlenmektedir.

Mitokondrilerin büyüklükleri de değişik olur. Pek çok hücrede çapları oldukça sabit(ortalama 0.5 µm), fakat uzunlukları farklıdır. Çomak biçimindeki mitokondriler 0.5µm-1µm çapında ve 2-3µm uzunluğunda olurlar. Az da olsa 7-9µm uzunluğunda mitokondrilere de rastlanır.

Mitokondrilerin biçim ve büyüklükleri kullanılan fiksatifin PH'ına ve osmatik basıncına bağlıdır. Genellikle sitoplazmaya homojen olarak yayılmalarına rağmen nukleus etrafında veya çevresel sitoplazmada toplanabilirler. Sitoplazmada mitokondri dağılımının, oksidasyon merkezi olarak kabul edilen bu organellerin gerekli enerji sağlamak için ATP'ı hücrenin gerek duyulan bölgesine iletmesiyle ilgili olduğu düşünülmektedir. Örneğin kas hücrelerinde mitokondriler halka halinde I- bandının etrafında yer alırlar. Sitoplazma hareketine bağlı olarak yerlerini pasif şekilde değiştirirler. Hücre bölünmesinde iğe yakın bölgelerde toplanırlar ve hücre bölünürken yavru hücrelere aşağı yukarı eş miktarda dağılırlar.
Şekil 2. Mitokondri ince yapı değişiklikleri.

MİTOKONDRİLERİN SAYISI

Mitokondrilerin sayısı hücrenin ve organelin aktivitesine bağlıdır. Bakteri ve mavi-yeşil algler gibi prokaryotik organizmalarda mitokondri bulunmadığı halde sitosolde onun görevini sitosolde mitokondri benzeri yapılar yada plazma membranı yerine getirmektedir. Bir fungus olan Blastocladiella emersonia da ve bir alg olan Chlorella jusca da tek bir mitokondri bulunmaktadır. Amip olan Choas'ta ise yüzlerce mitokondri vardır.

Yüksek hayvansal organizmaların hücrelerinde genelde farklı sayıda mitokondri bulunmaktadır. Örneğin sperm hücrelerinde yaklaşık 100 kadar, böbrek hücrelerinde 1000 kadar mitokondri bulunur.

İnce barsak yüzeyini astarlayan epitel hücrelerinin hücre yüzeyine yakın bölgelerinde çok fazla sayıda bulunan mitokondriler absorbsiyonda gerekli enerjiyi sağlamaktadırlar.

Hücrelerdeki mitokondri sayısının fazla olması o hücrelerde ATP kullanımının çok olduğunu göstermektedir.
Şekil 3. Memeli sperm hücresinde kamçının çevresinde yer alan mitokondriler.